枯水常發(fā)生于柑橘采前和采后貯藏階段,是柑橘果實(shí)的重要生理性病害,嚴(yán)重制約其品質(zhì)和貯藏壽命。枯水影響柑橘產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展,保守估計(jì),我國(guó)每年受枯水影響的柑橘產(chǎn)值超過2億美元。柑橘枯水的文字描述可追溯至明朝劉基所著《賣桔者言》的“金玉其外、敗絮其中”,在1934年便有枯水的文獻(xiàn)報(bào)道。
柑橘枯水是采后生理學(xué)領(lǐng)域長(zhǎng)期以來的研究重點(diǎn)和難點(diǎn)。80年枯水研究的結(jié)果顯示,枯水發(fā)生規(guī)律復(fù)雜多變;其中,西南大學(xué)張百超等(1992)、浙江大學(xué)陳昆松等(1998)分別提出的“果皮過早衰老誘導(dǎo)柑橘枯水”假說、“果皮再生長(zhǎng)誘導(dǎo)柑橘枯水”假說是標(biāo)志性進(jìn)展,極大推動(dòng)了采后領(lǐng)域?qū)菟畽C(jī)制的理解和柑橘產(chǎn)業(yè)對(duì)枯水防控技術(shù)的開發(fā)。同時(shí),不同研究、不同假說的結(jié)論呈現(xiàn)一定的矛盾,缺乏一致結(jié)論,這反映枯水生理變化的高度異質(zhì)性。此后,柑橘枯水研究進(jìn)入十余年相對(duì)沉寂的階段。
食品學(xué)院曾凱芳教授和姚世響副教授等從2015年開始,對(duì)柑橘枯水開展了系統(tǒng)的生理學(xué)研究,取得一系列有趣的重要進(jìn)展。
1.發(fā)現(xiàn)柑橘果實(shí)存在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)梯度,從果蒂至果頂逐漸升高;這種梯度在果實(shí)成熟進(jìn)程中逐漸建立,在采后貯藏階段變得更為明顯時(shí),汁胞發(fā)生枯水;枯水從果蒂處開始發(fā)生,逐漸向赤道及果頂處發(fā)展。該現(xiàn)象為枯水研究提供了思路,即通過比較果實(shí)果蒂處和其余部位汁胞的差異,能獲得枯水特異性信息,或許能揭示不同品種柑橘枯水進(jìn)程中的保守機(jī)制(Yao et al., 2018; Yao et al., 2020)。
2.用第二代測(cè)序技術(shù)系統(tǒng)分析椪柑果實(shí)采后枯水進(jìn)程中汁胞轉(zhuǎn)錄組學(xué)的變化,其中,苯丙烷途徑是受枯水影響最為明顯的代謝途徑;細(xì)胞壁合成途徑在轉(zhuǎn)錄水平顯著上調(diào),同時(shí)生理數(shù)據(jù)顯示枯水時(shí)糖酸物質(zhì)快速消耗,伴隨著果膠、纖維素和木質(zhì)素等細(xì)胞壁組分含量顯著積累。結(jié)果提示,寬皮柑橘枯水進(jìn)程中,糖酸物質(zhì)消耗為細(xì)胞壁合成途徑提供前體和能量,后者反過來,進(jìn)一步促進(jìn)糖酸消耗和柑橘枯水(Yao et al., 2018)。
3.對(duì)臍橙枯水進(jìn)程中汁胞的轉(zhuǎn)錄組、lncRNA、甲基化組及代謝組進(jìn)行系統(tǒng)分析,揭示細(xì)胞壁合成途徑激活的機(jī)制在緊皮柑橘和寬皮柑橘枯水進(jìn)程中保守(Yao et al., 2020)。
4.對(duì)蜜柚和血橙枯水汁胞進(jìn)行生理研究發(fā)現(xiàn),“凝膠化”是枯水早期階段,與果膠代謝紊亂密切相關(guān),即果膠甲酯酶活性增加而果膠降解酶活性降低,同時(shí)細(xì)胞壁鈣離子含量增加,促進(jìn)細(xì)胞壁去甲酯化果膠形成“蛋盒結(jié)構(gòu)”,硬化細(xì)胞壁(Hou et al., 2022; Li et al., 2022)。
綜合以上結(jié)果,提出細(xì)胞壁代謝紊亂誘導(dǎo)柑橘枯水假說。柑橘枯水進(jìn)程中,果膠代謝紊亂是“早期事件”,可能參與誘發(fā)枯水“晚期事件”,即纖維素和木質(zhì)素等細(xì)胞壁物質(zhì)大量合成,最終導(dǎo)致柑橘糖酸耗竭和汁胞枯水。該假說基于采后生理學(xué)研究,從大量“相關(guān)性證據(jù)”中凝練了柑橘枯水發(fā)生的可能機(jī)制。該假說能很好解釋目前柑橘枯水的生理數(shù)據(jù),同時(shí)得到不同柑橘品種、不同實(shí)驗(yàn)條件下所得證據(jù)的支持(Huang et al., 2023)。
該假說是西南大學(xué)食品學(xué)科在柑橘采后生理學(xué)取得的重要原創(chuàng)性進(jìn)展,為柑橘枯水研究提供了概念性基礎(chǔ),為鑒定枯水調(diào)控關(guān)鍵基因、闡明枯水發(fā)生機(jī)制提供了理論借鑒。相關(guān)研究成果發(fā)表于采后生理學(xué)經(jīng)典期刊Postharvest Biology and Technology, Food Chemistry等,對(duì)枯水誘導(dǎo)假說系統(tǒng)總結(jié)的綜述發(fā)表于Scientia Horticulturae。
柑橘枯水系列研究進(jìn)展主要完成人為食品學(xué)院曾凱芳教授和姚世響副教授,合作者有王正明教授(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院),參與研究人員還有鄧麗莉副教授,曹琦、李秋雨、謝姣、侯嬌、王維等研究生。研究受中央高?;究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(XDJK2016C060、XDJK2018C068、XDJK2019B061)、重慶博士后項(xiàng)目(Xm2016119)、中國(guó)博士后基金項(xiàng)目(2016M592620)、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31601520、31972131、32172262)等資助?!?a target="_blank">原文】
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